 |
 Генетика. Генетика окрасов. Типы окрасов. Агути. Тебби. Жан-Поль МААС, перевод Шевченко Елена У кошек, а тем более у породистых, существует огромное количество различных окрасов. Все их можно разделить на группы: 1. Сплошные окрасы - все шерстинки окрашены равномерно от корней до кончиков. 2. Агути - все шерстинки окрашены кольцами (чередование светлого и темного цвета). 3. Табби - на шерсти, состоящей из волосков агути, образуется рисунок: тигровый (макрель), мраморный, пятнистый. 4. Серебристая (дымчатая группа) - кажда шерстинка имеет темный кончик и светлое основание. 5. Колор-пойнт, или гималайский окрас все тело достаточно светлого тона, окрашены маска и уши, конечности, хвост. 6. Черепаховый и голубо-кремовый окрас (голубой черепаховый) - эти окрасы не могут считаться самостоятельной группой, поскольку свойственны только кошкам, а не котам. Вместе со сплошными окрасами они составляют так называемые "классические". 7. Партиколоры - все предшествующие группы в сочетании с белым. Особая подгруппа - биколоры, то есть сплошные окрасы в сочетании с белым. Однако, надо отметить, что кошка может иметь окрас, который принадлежит нескольким указанным группам сразу. Это связано с тем, что все гены оказывают влияние друг на друга, а кроме того, внутри одной группы окрасов иногда являются сцепленными между собой (например, окрас сиамской схемы сцеплен с голубыми глазами; белый окрас часто - с глухотой: гомозиготные шотландские вислоухие, как правило, имеют деформации скелета и т.п.). Рассмотрим группы окрасов более подробно: 1. Сплошные окрасы (Английское название - self, американский вариант - solid.) Каждая домашняя кошка в любом случае несет в себе окрас табби, практически она не может быть свободна от него - возможна только маскировка. Генетическая разница между табби и сплошными окрасами в том, что сплошные имеют код "aa" (не-агути), что с помощью эпистаза предотвращает проявление окраса табби. Эпистаз - это маскировка одного гена другим особенно ярко проявляется в гене W. Однако надо всегда помнить, что ген "aa" не действует на красный или кремовый окрас, вследствие чего нет практически ярко выраженного генетического отличия между красным и красным табби. Генетически они совершенно идентичны. Разграничение на красный сплошной и красный мраморный - заслуга заводчиков, результат их целенаправленной селекции. У животных красного окраса (особенно в детском возрасте) рисунок проявляется вне зависимости от наличия гена агути или не-агути, тогда как у животных других окрасов (кроме белого) наличие рисунка обязательно связано с его присутствием. Говоря о белом окрасе у кошек, мы можем сказать, что генетически есть разные варианты: - Полностью белый, обусловленный доминантным геном W. Этот ген дает окрас, который благодаря эпистазу маскирует все другие цветовые вариации. Таким образом, в потомстве могут проявиться самые различные расцветки, скрытые в генотипе данного окраса. Однако появление "цветных" котят от белых родителей возможно только в случае гетерозиготности кошки (или кота) по белому окрасу. Если же родители гомозиготны по белому (WW), то от них могут появиться только белые котята. От гетерозиготной пары (Ww) возможно появление как белых (в большей степени), так и цветных котят. - Белый "форин уайт" (Foreign White) - в их генетическом коде есть ген W, дополненный, однако, сиамским геном "cs" - "cscsWW" или cscsWw", поэтому у них глаза только голубого цвета. - Рецессивный белый альбинос ("с") - вариант белого, который периодически проявляется в кошках. В таких случаях кошка теряет весь свой пигмент даже в радужной оболочке глаз, котора становится розовой (из-за просвечивания кровеносных сосудов). - Сиамский альбинос ("сa") - вариант белого, у которого утерян окрас "пойнтов", а цвет глаз крайне бледный. - Белый партиколоровых кошек - в том варианте появляется ген белой пятнистости Piebald spotting ("S"). Этот ген доминантен и может быть гетерозиготным. Как правило, от скрещивани партиколора появляются партиколоры, однако не всегда. Появление котят сплошного окраса связано с гетерозиготностью партиколора-родител по гену "S". Запомните одно: от вязок партиколора могут появиться котята сплошного окраса, а от вязок двух сплошных животных - никогда не получаются партиколоры. Специфика белого окраса заключается еще и в том, что во многих породах (персидской, британской короткошерстной, турецкой ангоре) стандарты признают белый окрас с различным цветом глаз: оранжевым (медным), голубым и с разными (один глаз - голубой, другой - желтый). 2. Агути В шерстинках кошки сплошного окраса эумеланин (или феомеланин) накапливается и распределяется равномерно по мере образования. Таким образом, на единицу длины всегда приходитс одинаковое количество пигмента. Что касаетс шерстинок окраса агути, то здесь совсем другой процесс, который и вызывает образование перемежающихся светлых и темных полосок. Эти полосы появляются следующим образом: когда шерстинки только начинают расти, в них откладывается максимальное количество пи~ мента. Затем пигмента становится меньше и, соответственно, уменьшается его количество на единицу длины. Вследствие того, что волоски растут постоянно, появляются более темные и более светлые полоски. Одна из составляющих меланина-аминокислота тирозин - очень чувствительна к температуре. С ее повышением тирозин теряет свою эффективность (критическая температура - около 38'С. Вот почему наиболее теплые места тела кошки являются и наиболее светлыми. В более холодных местах (спина, хвост, ноги) окрас более темный. 3. Табби Этот окрас состоит из двух компонентов: - гена агути, который доминирует над не-агути (то есть над сплошными окрасами); - гена рисунка на теле кошки, который нерегулярно рецессивен по отношению к гену - "отсутствия рисунка". Различают следующие виды "рисунка": абиссинский, тигровый (макрель), пятнистый, мраморный (классический). Так же как существуют гены, ответственные за окрас, - агути/не-агути, так есть и другие гены и аллели, ответственные за рисунок табби на шерсти. Как правило, в процессе деления клеток возникают новые клетки с хромосомами и генами, которые занимают те же места в ядрах новых клеток, что и в старых. Но иногда в процессе образования и развития новых клеток происходит изменение положения гена и его характеристик. Такой процесс называется отклонением, измененный ген - мутантом, а результат процесса - мутацией. Мутации подверглись и гены, управляющие окрасом табби. Оригинальный, первоначальный ген дает тигровый рисунок макрелевидный, с тонкими полосами. Мутантный ген дает абиссинский окрас, а также мраморный (классический). Как правило, оригинальный, исходный ген бывает доминантным, а мутантные гены - рецессивными. Однако бывает и исключение: мутантный абиссинский окрас табби являет собой пример неполной доминантности. Порядок доминирования рисунков табби таков: абиссинский - тигровый - мраморный, где абиссинский неполностью доминирует над тигровым. Так называемый пятнистый табби есть не что иное, как эффект полигенов тигрового табби. 4. Серебристая (дымчатая группа) Окрас этой группы особый: у корней шерстинки практически лишены пигмента (или он очень слабый), а кончики окрашены более ярко. Это вызывается геном "I" (ингибитор - от латинского "inhibere" - сдерживать, останавливать). Чем выше его активность, тем светлее окрас. Ген "I" работает с геном "A" (агути) (для "шиншилл" и серебристых затушеванных) и с геном "а" (не-агути) (для дымчатых окрасов). Эта группа довольно распространена и многочисленна. 5. Колор-пойнт, или гималайский окрас В Америке их называют "гималайскими". Феномен, вызывающий данный окрас - акромеланизм, - проявляется в том, что окрас оттесняетс на маску, ноги, хвост, образуя так называемые "пойнты". Ген ("сs"), ответственный за такой окрас, рецессивен и проявляется только в том случае, если его имеет каждый из родителей. Он неразрывно сцеплен с голубым цветом глаз. Такой вид сцепления называется моногенетической вариацией. Различные виды этого окраса называются по цветам "пойнтов". Котята рождаются практически белыми, пойнты развиваются постепенно в течение первого года жизни. Окрас ушей проявляется от трех первых часов жизни до четырех недель от роду. Маска окрашивается медленно - от носа и выше, в течение первых двух месяцев жизни может быть окрашен только нос. Колор-пойнты (сиамская схема) относятся к серии альбиносов, которые управляют распределением окраса по всему телу. Выделяют: - равномерный окрас всего тела - "C"; - окрас бурмы (более светлое туловище) - "cb"; - сиамский окрас (окрашены только "пойнты") - "cs"; - голубоглазый альбинос (белый окрас, голубые глаза) - "ca";м - истинный альбинос (белый окрас, розовая радужка) - "с". Названия окрасов сиамский и бурмы могут привести к путанице, поскольку их могут иметь не только породы, по которым они названы. Само вытеснение окраса (на маску, ноги и хвост) более ярко проявляется у сиамской схемы, нежели у схемы бурм. А окраc типа "сs" и "сb" могут иметь разные породы с разным типом костяка и длиной шерсти. Например, американская порода "химбур", полученная от скрещивания бурм и колорпойнтов (сами они - результат скрещивания персов сплошного окраса и сиамской породы). Можно сказать, что в группах каждый последующий ген рецессивен по отношению к предыдущему. Это, однако, не совсем так в серии альбиносов. Все четыре мутантных гена рецессив ны исходному гену "C", но отношения генов "сs" или "cb" недостаточно ясны. Это не доминантность одного другому, но и не равнозначность. В обоих случаях кошка с полностью окрашенным телом ("C") может быть носителем рецессивно го гена "сs" или "сb", или "сs" на одной аллели и "сb" на другой. Тогда речь идет о светлом варианте бурмы, или тонкинском окрасе (опять-таки окрас могут иметь не только тонкинские кошки, но и другие породы). Второй феномен: ген "C" дает полный тела в черный или красный пигмент, но эти окрасы могут быть изменены следующим образом: ген "сb" превращает черный в сил (темно-коричневый) и красный окрас - в светло-мандариновый. У котят отмечается более светлое туловище, чем конечности, у взрослых кошек это различие не так заметно. Ген "сs" изменяет окрасы так же, как и ген "сb", однако более темные части тела более контрастны, чем у бурм. Может возникнуть вопрос: где же разница бурмы и сиама, как окрасов. Другими словами, считать ли окрас бурм пойнтовым или сплошным. Как это часто бывает, ответ лежит в самом определении сиамской схемы окрасов. Если мы определяем пойнтовые окрасы, как животных со светлым туловищем, где пигментация оттеснена на маску, хвост и ноги, то окрас бурмезского типа попадает под это описание. Если мы определяем пойнтовые окрасы как неразрывно связанные с голубым цветом глаз, то тогда мы должны отнести сюда только "сиамов". 6. Черепаховый и голубо-кремовый окрас. Кошки с этим окрасом демонстрируют смесь черного, красного и кремового цветов. Однако эти кошки ни и коем случае не трехцветные. Кремовый на самом деле является только осветленным красным на рисунке табби. Как уже известно, не существует гена черепахового окраса. У домашних кошек черный и красный окрас может быть расположен в X-хромосоме, но не в Y. Красный и черный занимают тот же самый локус, и если ген на нем дает красный, он, соответственно, не может давать черный. Связь красного с полом называется сцепленной по половому признаку. Таким образом кот имеет только один ген для окраса, то есть он может быть или красным, или черным, но не может иметь оба окраса одновременно. У кошки две X-хромосомы, то есть два гена для окраса, следовательно, кошка может иметь два черных гена, два красных гена, один ген черный, другой красный (черепаховый окрас). Коты черепахового окраса - редкое исключение, только подтверждающее правило, они почти всегда стерильны (коты черепаховые имеют две X-хромосомы и одну - Y). Это правило работает для всех видов черепахового окраса (голубых, шоколадных, лиловых). Голубые черепаховые (или голубо-кремовые) имеют ослабленные (разбавленные) гены черного (голубой) и красного (кремовый). Производные от черного окраса: сил, голубой, шоколадный, корица. Лиловый является производным от голубого. Фон - от корицы и голубого. Кремовый производный от красного. Говоря о сцеплении красного окраса с полом, напомним правило, важное для расчета окрасов и пола потомства: "Коты наследуют окрас матери". Необходимо упомянуть и о связи черепахового окраса и табби. Комбинация "аа" (не-агути) не оказывает никакого влияния на красный (кремовый) окрас. Только селекционные усилия заводчиков (с помощью отбора и подбора племенных кошек) привели к внешнему ослаблению рисунка табби у красных и кремовых кошек. Поэтому и черепаховые кошки всегда будут иметь остаточные явления табби (кремовый окрас у черепаховых есть не что иное, как ослабленный красный в табби - рисунке). Теперь обратимся к стандартам, как они описывают черепаховых. Governing Council Cat Fancy: "черный окрас четко разделяется на пятна красного цвета, распространенные по всему телу и конечностям". Однако, что касается ослабленного варианта черепаховых - голубо-кремовый, здесь требования стандарта, как ни странно, совсем другие: "голубой и кремовый, оба светлого, пастельного тона, равномерно перемешаны по всему телу и конечностям" (шоколадная черепаховая: "шоколадный и красный четко разделены", лиловая черепаховая: "лиловый и кремовый равномерно перемешаны"). Черепаховые британской короткошерстной породы: "смесь черного и насыщенного красного, иногда проявляются пятна бледного красного. Оба окраса проявляются по всему телу, однако не формируют четких пятен, за исключением мордочки". Для голубой черепаховой - определение такое же, об окрасах говорится: "средний голубой и бледный кремовый". Ориентальные черепаховые должны придерживаться такого же стандарта: "Основной окрас ориентальных черепаховых должен быть до корней волос и свободным от любых отметин табби. На основном окрасе выделяется четкими пятнами или перемешан беспорядочно красный (или кремовый), который может иметь некоторый остаточный табби. Голова, тело, хвост и все четыре ноги не должны иметь четких полос, но обязательно должны иметь красный (или кремовый) цвета. Наличие красного пятна на голове кошки необязательно". Голубая ориентальная черепаховая: "голубой от светлого до среднего по тону, перемешанный с кремовым или светло-кремовым". Окрас сил-торти-пойнт: "сил (темно-коричневый) разделен пятнами или перемешан с красным, на больших пятнах красного допускаютс полосы. На пойнтах обязательны хотя бы одно пятно красного, размер не имеет значения. Наличие красного пятна на голове необязательно". Остальные варианты черепаховых окрасов следуют этому же стандарту. Черепаховый бурма: "шерсть демонстрирует смесь коричневого и красного без ярких полос". Голубая черепаховая бурма повторяет это описание, окрасы описываются так: "смесь голубого и кремового". Таким образом мы получаем следующие варианты описания черепаховых окрасов: - разделенный четкими пятнами; - равномерно перемешанный; - сочетание окрасов, едва перемешанных, без четко оформленных пятен, за исключением головы; - разделенный четкими пятнами и/или переме шанный беспорядочно, табби допускается; - некоторые пятна на основном окрасе; - смесь окрасов без полос. До сих пор мы говорили только о том, какие гены определяют окрасы кошек. Однако мы не обсуждали, что влияет на качество (интенсивность, яркость) окрасов и что, в частности, влияет на способ смешения окрасов у черепаховых. Проанализировав все варианты окрасов черепаховых, можно прийти к выводу, что все они вызываются не просто различием генов друг от друга. Вероятно, должен существовать некий дополнительный механизм. Существуют два механизма влияния на окрас черепаховых. Прежде всего, отметим влияние гена белой пятнистости "S". Скажем, голубо-кремовая черепаховая с белым всегда будет иметь окрас типа "разделенный четкими пятнами", а не "равномерно перемешанный". Причем, чем больше доля белого в окрасе, тем более четко будут оформлены пятна. Второй механизм влияния на черепаховый окрас обусловлен полигенами. Генетическая основа окрасов и их распределения, как таковых, довольно проста. Каждый может уяснить генетический код и связь с его внешним проявлением. Характеристики контролируются одним или двум генами с четкими различиями, существует связь между генотипом кошки и его фенотипическим проявлением. Объяснить, что ответственно за качество окрасов и, в частности, за смешение окрасов черепаховых, довольно сложно. Нельзя дать точных различий - непохожесть окрасов не такая четкая и все это нельзя объяснить только отсутствием или присутствием специального гена. Все указанные выше характеристики контролируются большим количеством генов, которые оказывают влияние, только когда они вместе. Группа таких генов и называется полигенами, а характеристики, которые они контролируют, полигенными. Можно сказать, что кошка с очень светлым тоном шерсти должна иметь определенные полигены для светлого тона, так же, как и есть полигены, обусловливающие темный тон. Различие окраса черепах, о которых мы говорили выше, - результат такого же действия полигенов, каждый из которых "производит" определенный вариант окраса. 7. Партиколоры Все окрасы или комбинации окрасов с большей или меньшей степенью белого (белой пятнистостью). Партиколоры, имеющие менее пятидесяти процентов белого, в большинстве случаев гетерозиготны по "Ss". Партиколоры, имеющие немного больше пятидесяти процентов белого, гомозиготны "SS". Количественное проявление белой пятнистости - от небольшого белого пятна до практически белой кошки с двумя-тремя цветными пятнами (такие кошки могут иметь по-разному окрашенные глаза). История признания партиколоров была долгой. Поскольку стандарт - это не что иное, как справочник для заводчика по улучшению типа животных, то он должен указывать лишь на те характеристики, на которые заводчик может повлиять в процессе селекции. Однако стандарт признает только два из восьми возможных вариантов распределения белого окраса: - не менее 1/3 и не более 1/2 белого - партиколоры и биколоры; - более девяноста процентов белого - арлекины и ваны (всегда окрашен хвост от основания до кончика). С первого взгляда это не столь важно, но последствия такого ограничения негативны. Заводчики партиколоров заметили, что последующие поколения демонстрируют все большую степень "забеленности". Партиколоры, имеющие слишком мало белого окраса (по стандарту), необходимы для разведения (если они, разумеется, в хорошем типе). Однако именно такие животные, как правило, получают плохие оценки на выставках. Для арлекина требуется: "одно или два четко очерченных цветных пятна на голове, желательно не захватывающих уши; два или три цветных пятна на туловище, желательно круглых; хвост окрашен от основания до кончика". Однако это скорее требования эстетики, чем генетики. Ведь кот с такими признаками может быть получен от производителей с любой степенью забеленности. К сожалению, пока еще не совсем ясен механизм передачи степени забеленности партиколоров. Жан-Поль МААС (Нидерланды), писатель-фелинолог, судья по длинношерстным и полудлинношерстным породам кошек. Перевела с английского Елена Шевченко
|
|
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
